Grasses of Taiwan's Journal

本文內容將與大家討論羊茅與紫羊茅辨認方法。

兩者可以先參考下面兩者的觀察紀錄，文中將以兩觀察的照片說明。
羊茅 Festuca ovina
https://www.inaturalist.org/observations/183870688
紫羊茅 F. rubra
https://www.inaturalist.org/observations/183871819

羊茅屬植物是臺灣的高海拔地區相當常看到的禾本科植物。
尤其是羊茅(F. ovina)，叢生、接近針狀、帶藍白色色澤的葉片，以及纖細的花序是相當好辨認的特色。另外還有紫羊茅(F. rubra)，形態與羊茅相當相似。尤其是在壓製成臘葉標本後，小花多數都脫落時更是讓鑑定變的更加困難。

在臺灣野外相當容易觀察，只要上了合歡山公路，在武嶺的觀景台下的岩石坡面就可以看到這兩種羊茅，而且長在鄰近的位置，觀察比對輕鬆許多。
下圖中間左側為羊茅F. ovina，中間右側為紫羊茅F. rubra。

臺灣植物誌第二版的檢索表中，這兩物種以植株生長形態作為區別特徵，個人認為該描述對大多數人不太好理解。輔以中國植物誌（2006）的附註說明，覺得解剖特徵可以作為最終決定的依據。

臺灣植物誌中描述到：羊茅的新芽為內生型（intra-vaginal），意指新芽會自老葉葉鞘內側伸出；而紫羊茅部分新芽為破生型（partially extra-vaginal），意指新芽會穿出老葉的葉鞘伸出。而中國植物誌描述到：羊茅密集叢生，不具有根莖，新葉葉鞘邊緣分離且重疊在一起；紫羊茅疏叢生，具有短根莖，新葉葉鞘邊緣兩側會癒合到很頂端的位置，葉鞘基部紅棕色。上列特徵若不去挖開到基部或非生長季，或許會較難比對。另外紫羊茅的癒合葉鞘在本次觀察中似乎也不是所有的新葉都能觀察得到。

還算幸運的事，紫羊茅的植株與小穗通常較羊茅來的大。就小穗大小來說：羊茅的小穗可達9mm，小花外稃的長度約為3-5mm；紫羊茅的小穗可達12mm，小花外稃的長度約為5-7mm。雖然有重疊的區間，用尺測量後大約可以掌握七八成，這對於留有花序或的觀察相當適用。
下列左圖為羊茅F. ovina，右圖為紫羊茅F. rubra，請留意小花長度的差異。

最後是我鑑定標本且缺乏繁殖器官時，覺得相對可靠的特徵。這兩種羊茅的葉身兩側會向內包卷，使葉子呈現針狀。由葉子橫切面來看，上表面在維管束的位置，也就是葉脈的位置，會具有三角狀的隆起，當葉片包卷時，隆起處會相疊合，減少上表面與空氣接觸的面積，如此可以減少水分蒸散。而維管束與下表皮組織之間會有一群厚壁組織，厚壁組織的細胞具有加厚的細胞壁，因此在顯微鏡觀察下看起來就沒什麼顏色、透明且亮亮的。羊茅葉橫切面的厚壁組織會連續分佈至兩側葉緣，在顯微鏡下看起來像一圈亮環；紫羊茅的厚壁組織則為斷續分佈，通常只在維管束（葉脈）的下方可以看到一小區亮點。這個特徵在有足夠放大倍率的工具下相當有用。
下列左圖為羊茅F. ovina，右圖為紫羊茅F. rubra，請留意弧狀葉橫切面的外緣透明亮區分佈位置。

本文最後整理兩種羊茅形態對照表格，供大家參照使用。

另外，臺灣文獻紀錄中亦有玉山紫羊茅變種的描述，主要在於外稃上毛被物的有無，POWO並未收錄本變種，本篇暫不討論變種位階。

Instagram上有許多帳號主題為分享自然觀察的美照，不止是照片細緻精美，也常附有詳盡的解說與知識傳達。其中帳號@luis_vigosa_grasses相當推薦給對禾本科植物相當有興趣的朋友追蹤。

帳號主José Luis Vigosa-Mercado為墨西哥UNAM生物系教授，專長為生物多樣性與植物系統分類學等，記錄了許多墨西哥的禾本科植物研究。帳號主亦有分帳分享其他植物的觀察，而本帳號主題為禾本科植物的觀察。其中包含不少禾本科的植物顯微攝影影像，紀錄小穗解剖結構或葉部橫切面構造，附上明確的標示與說明可以更進一步了解影像主題。自然影像主要以手機攝影，主體清晰明確，也能呈現禾草最生動的角度。追蹤該帳號經常有很多的收穫。

帳號使用西班牙語描述，請多加利用翻譯年糕功能。

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管理者註：不好意思把專案當個版用。

禾本科是個很龐大的科，目前認為約有七百多屬以及一萬一千多種，是開花植物中前五大的科之一。
隨著分子分析技術越來越容易，分類學家可以從DNA獲得許多資訊，重建物種間的親緣樹，讓我們更能夠洞見演化的脈絡。
就讓我們來看看分子證據為我們帶來哪些更清晰的輪廓呢！

▓ 禾本目演化樹簡介
禾本科(Poaceae)屬於單子葉植物，單子葉植物在分子分類系統已經確認是個單系群。
而禾本科隸屬於禾本目(Poales)中，禾本目中各科成員以及親緣樹如下圖（分支末端僅附大家較熟悉的科別中文名）：

禾本目中的成員，有不少葉片形態細細長長，且通常花序複雜細碎，外觀看起來就會被叫做「草」的科別。禾本目的最先分化出的類群就是大家所熟知的鳳梨還有香蒲（水蠟燭），常常跟禾本科搞混的莎草和燈心草也同屬禾本目中。
在台灣可以找到與禾本科相對接近的姐妹科物種是一種叫做「鞭藤」的植物（Flagellaria sp.），在台灣濱海低海拔山地區中陽光充足的地方可以看得到。鞭藤有趣的特色在於它的葉片尾端會捲起增厚，像是藤蔓的捲鬚一樣，可以牢牢勾上樹枝或支撐物，扶自己一把攀附到高處爭取陽光。在研究禾本科的分子親緣樹時，鞭藤也常常作為外群的樣本材料。

▓ 禾本科演化樹與各亞科簡介
大致了解禾本科與相近科別的關係後，讓我們進一步來看看禾本科內的系統分類。
近期依據分子證據，禾本科下可以分為十二個亞科，各亞科演化關係分支樹如下。

註：由於分類群相當多，以下各亞科大僅大略列出大家熟悉的種類。

§禾本科基群
現存的禾本科植物中，有三個亞科分支較早出現，分別為Anomochlooideae(柊葉竹亞科)、Pharoideae(服葉竹亞科)以及Puelioideae(薑葉竹亞科)，這些亞科外觀多少有點像小型的竹子或是其他的單子葉植物，故以前大多置於竹亞科之中。它們的「小穗』也多少與常見的禾草小穗形態不太一樣，例如雄蕊數或苞片的構造等。

╞Anomochlooideae（柊葉竹亞科）：
是現存禾本科基群中，最早分化出來的類群。本亞科中有兩屬共四種，皆現存於新大陸地區。
註：一直很好奇Anomochlooideae為何中國作者會譯為柊葉竹亞科，一番查找後才發現大概是因為其形態與竹芋科植物「柊葉」相似才得此譯名。

╞Pharoideae（服葉竹亞科）：
臺灣產的禾本科植物中，囊稃竹(Leptaspis banksii)即屬於本亞科，以前會稱他是一種草本的竹子，就現今的證據與觀點來說可不適合說他是竹子囉。

╞Puelioideae（薑葉竹亞科）：
本亞科下有兩屬共約11種，主要分布於非洲地區，生長於雨林底層。

繼禾本科基群之後演化出的禾本科植物，依親緣關係可以分為兩大分支，分別為BOP以及PACMAD，名稱取自於各亞科名的首位字母。推測這兩群大概於七千萬至五千萬年前開始快速分化出許多不同的類群。

§BOP分支
BOP分支包含了Bambusoideae（竹亞科）、Oryzoideae（稻亞科）及Pooideae（早熟禾亞科）三個亞科，依據各亞科內大家熟習的種類，我戲稱這群植物包含了竹子、稻子與麥子。這個分支內的植物光合作用路徑皆為C3（三碳循環）。

╞Bambusoideae（竹亞科）：
大多數我們認知的竹子都屬於本亞科，由於本類群植物大部分的形態與物候特性與其他草本的禾本科植物較為不同，通常習慣會獨立討論（竹子ＶＳ禾草）。

╞Oryzoideae（稻亞科）：
日常所吃的稻子、茭白筍皆屬於本亞科。

╞Pooideae（早熟禾亞科）：
本亞科含有許多重要的糧食作物如：大麥、小麥、燕麥等。
本亞科中因具耐寒的生理特性，在溫寒帶適應分化出許多不同的類群，在溫帶氣候區具有相當重要的生態地位。

§PACMAD
PACMAD分支中具有六個亞科，而C4(四碳循環)光合作用路徑皆於本群中多次發生（平行演化）。

╞Aristidoideae（三芒草亞科）：
三芒草因為小穗外觀看上去有三根芒而得名，台灣產但不太容易見的華三芒草(Aristida chinensis)。

╞Panicoideae（黍亞科）：
本亞科含有數種重要的糧食作物如：小米、玉米、高粱等。台灣產大多數的禾草物種屬於本亞科。

╞Arundinoideae（蘆竹亞科）：
本亞科中大家熟知的種類為蘆葦及蘆竹。

╞Micrairoideae（百生草亞科）：
本亞科中大家熟知的種類為柳葉篛。

╞Danthonioideae（扁芒草亞科）：
台灣不產本亞科的種類。知名的種類為蒲葦（Cortaderia sp.），是一種具有高大花序的禾草，通常會作為乾燥花材使用。

╞Chloridoideae（虎尾草亞科）：
本亞科中大家熟知的種類有牛筋草（穇）、孟仁草、鯽魚草等。

參考文獻：

Soreng, R. J., P. M. Peterson, K. Romaschenko, G. Davidse, J. K. Teisher, L. G. Clark, P. Barbera, L. J. Gillespie, and F. O. Zuloaga. 2017. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications. Journal of Systematics and Evolution 55 (4): 259–290.

Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

胖胖樹。〈尖苞柊葉/小花柊葉/lá dong〉。《胖胖樹的熱帶雨林》https://raywang1016.pixnet.net/blog/post/463322870 retrieved at Feb. 2022.

▎近期iNaturalist的策展人針對狼尾草屬(Pennisetum)依近期研究全數合併入(Cenchrus)中，之前有幾個狼尾草屬物種已經移動了，本次同時處理了幾個種的學名的訂正。台灣地區常見的分類群受影響的有狼尾草(C. alopecuroides = P. alopecuroides)、珍珠粟(C. americanus = P. glaucum)以及象草(C. purpureus = P. purpureum)。
▎蒺藜草族（Cenchrinae。包含蒺藜草屬、狗尾草屬、濱刺草屬等）中的分類群自利用分子工具進行分析後更顯得複雜難解，研究結果呈現族內可能經歷過相當快速且複雜的雜交或多倍體種化過程，各屬間的演化關係至今仍未很清楚。不過其中前人研究早已發現狼尾草屬和蒺藜草屬在形態發育上有很多相似的地方，親緣關係上兩者合併可成為一單系群，目前已逐漸傾向將包含狼尾草屬與蒺藜草屬和另外幾個屬合併為同一屬，依照命名優先權併入蒺藜草屬下。

評：其實把狼尾草小穗周邊的剛毛癒合起來就有蒺藜草的韻味，而且水牛草其實就已經挺像狼尾草屬物種了，算是還蠻直觀的合併。

▎iNatualist 之前曾針對大黍的分類轉移進行討論，最近資料庫確定轉移至Megathyrsus下。
在增添物種ＩＤ時搜尋不到的朋友還請留意。轉移的旗標還請參考下列連結內容。
https://www.inaturalist.org/flags/517109

▎大黍原本置於Panicum屬下的Megathyrsus節，近期文獻討論由分子與形態證據支持應獨立一新屬Megathyrsus，研究認為本屬與Urochlora屬為姊妹群。台灣文獻與資料庫則皆尚未採取該屬的轉移。

禾本科植物的辨識相對令人卻步，主因在於可識別的特徵集中在微小的小穗上，各器官形態也相當多變。通常需要具備一定檢視器材，或熟悉專有名詞與一定經驗的觀察者才有辦法配合文獻進行辨識。由於部分關鍵特徵需要拆解小穗才能觀察到，故禾本科植物相對難以照片進行辨識鑑定。大部分上傳至iNaturalist難以鑑定到種的資料，通常就是沒有紀錄到關鍵特徵資訊。

若要讓禾本科植物的紀錄更為完整，可以依循以下的建議進行。

1.盡可能尋找有開花的植株紀錄。
禾本科的花序以及小穗形態多樣，通常只要有記錄到花序外觀，基本上已經可以辨識到屬層級，配合周邊生態資訊大約有超過一半的種類可以鑑定至種層級。所以無論是花芽或是已經花謝的枯枝，都可以提供相對充裕的資訊。若是在非開花季節的觀察紀錄，則更須留意後列第2與第3步。

2.不同尺度或器官的照片盡可能紀錄到。
除了花序或小穗，其實其他營養器官或是植株大小也可以提供很多比較資訊。同一份紀錄建議依序紀錄到以下三者：全株與生態環境、葉鞘與葉身、花序與小穗。前述器官能夠充分紀錄表面毛被物為佳。另外，由於禾本科經常與其他物種雜生，要留意照片必須凸顯主角，留意不要誤將其他物種視為同一植株紀錄。

3.比例尺相當重要。
在野外活動時，手機或輕便的相機仍是主要的紀錄工具，部分細微的特徵其實很難紀錄的清楚。植物的個器官的尺寸則是最容易客觀被紀錄的，尺寸的數值也很常作為禾本科檢索表使用的特徵，偏偏大部分的影像資料缺乏可比較的量尺，在景深壓縮的狀態下其實很難判斷尺寸。可提供長度數據的工具其實可以省去很多困擾，就算是出野外忘了帶尺，硬幣或筆其實也是很好的比例尺工具。

4.清晰的小穗照片是相當有效的資訊。
如前面提到，禾本科植物可識別的特徵集中在小穗上。小穗是禾本科花序最小重複的單位，也是個體間相對穩定不太有太多變化的器官。有清晰的小穗照片大概就可以提供很多種的資訊。但是手機相機的自動對焦其實不太擅長捕捉近距離細碎的花序，這時可以利用前述的比例尺物件協助對焦，就可以在同一張影像提供許多資訊。另外，禾本科小穗常常有腹背面的形態差異，要盡可能拍攝到多角度的小穗影像。

5.熟習不同分類群的關鍵特徵。
這一步就需要一定程度得熟習禾本科植物才能做到了。就算經驗豐富的觀察家，有時也會疏忽於紀錄小穗以外的其他有利鑑定得特徵。以下舉幾個例子：葉鞘與葉身得關節處是很值得觀察得地方，這邊也是觀察葉舌的位置，這個部位可以同時記錄到很多特徵，尤其是在早熟禾亞科中，葉舌的形態有時可作為鑑定得特徵，葉鞘是否癒合也可以確認是不是雀麥屬的物種；莖節處得毛被物以及根莖、走莖有時相當重要，也是很容易被忽略得地方。馬唐屬則非常需要分別觀察小穗的腹背兩面，攝影時很容易忽略要翻個面，花序軸得形態在這屬也是相當重要得。畫眉草屬得腺體分佈相當複雜多樣，很容易就會疏漏掉。

以上種種當然難以一一記在腦海中，觀察間盡可能佐以文字描述註記來輔助。當然採集標本其實也是不錯得選擇，禾本科花序相當容易乾燥好保存為其優點。

最後，當有一定的生物觀察紀錄經驗之後，你會發現：
其實上述重點對任何一種植物都適用。（笑）

在協助鑑定鯽魚草時，iNatualist會有兩個學名可以選擇，中文都叫做鯽魚草。其一為E. amabilis，另一為E. tenella。前者是為大多數台灣近期文獻或圖鑑接受的學名（Hsu, 2000），iNatualist使用者大多也使用這個學名，而E. tenella則視為E. amabilis的同物異名。陳志輝博士出版的臺灣禾草誌中已沿用中國植物誌的處理，採用E. tenella，而E. amabilis則視為E. unioloides的同物異名（Chen & Peterson, 2006; Chen et al., 2011)。不同資料庫與文獻引用不同的學名，在學名使用上造成鑑定時某些困擾。

原來一開始是二名法確立的始祖——林奈，於1753年時發表Poa amabilis 和Poa tenella 這兩個名字在同一份文獻上，不過當時並沒有引証標本的習慣，僅有拉丁文的形態描述。直至Veldkamp氏才分別為這兩個名字各指定了選定模式標本。
Munro氏檢視標本後進行分類整理，認為被稱作P. plumosa的標本，應當為林奈描述的P. amabilis。而當時被叫做P. amabilis的標本則應當為P. unioloides。Ｍunro氏發現了林奈氏標註tenella的標本，其形態則與他認為的P. amabilis相同。 由於這兩個名字有相同的優先權，他決定繼承amablis這個種小名。然而其他學者如Stapf氏與Nicolson氏，則選擇tenella作為繼承的種小名。
Chen & Peterson (2006)編纂中國植物誌時，誤會了Munro的描述，將E. amablis處理成E. unioloides（牛虱草）的同物異名，而接受E. tenella為鯽魚草的學名。Peterson及Phillips (2018)等人後續為了處理這個紊亂引用的情形，重新檢視Veldkamp的選定模式標本，發現E. amablis的選定模式標本，其實是另一個產自非洲與南美洲的相似物種E. viscosa。

最終Peterson及Phillips (2018)建議不要使用E. amablis這個種小名，以避免該名字的引証已經相當混亂的狀況。

由此案例可以了解到分類學除了在形態上的比較外，還需要耗費很多時間與精神在文獻海裡爬梳命觀察描述與脈絡，也說明了分類學研究中證據標本與模式標本的重要性與必要性。

參考文獻：

Chen, C.-H., C.-Y. Lin and C.-S. Kuoh. 2011. Grass Flora of Taiwan (1 of 3): Pharoideae, Ehrhartoideae, Pooideae, Centothecoideae, Arundinoideae, Aristidoideae, Chloridoideae. Endemic Species Research Institute, Jiji, Taiwan. 197 p.p.

Chen & Peterson In Chen et al. (eds.). 2006. Flora of China Vol.22.

Hsu, C.-C. 2000. Eragrostis. In: Boufford, D. E., C.-F. Hsieh, T.-C. Huang, C.-S. Kuoh, H. Ohasi and H.-J. Su (eds), Flora of Taiwan, 2nd ed. 5: 414-425. Editorial Committee of the Flora of Taiwan, Dept. Bot. National Taiwan University, Taipei.

Peterson et al. 2018. Proposal to reject the name Poa amabilis (Eragrostis amabilis) (Poaceae) Taxon 64:644-645 https://doi.org/10.12705/673.25